1 Principe général

SimOïko est un modèle mécaniste individu-centré qui permet de simuler la vie des individus d’espèces animales (naissance, reproduction, dispersion, survie, etc.) dans un paysage de manière spatialement explicite. Ce document décrit le fonctionnement du module de base “dynamique de métapopulation” de SimOïko basé sur la viabilité des populations et la connectivité de patchs d’habitat. Une métapopulation regroupe plusieurs populations d’une même espèce séparées dans le paysage mais conservant une connectivité écologique. D’autres modules existent comme par exemple le module de prospection alimentaire.

À partir des informations fournies à SimOïko, chaque individu va disperser dans le paysage selon la friction du milieu. L’individu n’est pas omniscient, il ne connaît du paysage que ce qu’il est capable de percevoir et cela a un impact sur ses trajectoires. Une fois arrivé dans un patch, l’individu peut trouver un partenaire et se reproduire. La progéniture va ensuite se développer et le cycle continue. Chaque processus (reproduction, survie, dispersion, etc.) intègre les variations dues aux aléas climatiques, à la présence de prédateurs, et autres grâce à l’ajout de variation stochastique qui permet une fluctuation autour des valeurs de leurs paramètres.

SimOïko est issu des travaux de thèse de Sylvain Moulherat portant sur le simulateur MetaConnect pour le programme européen SCALES réalisés au CNRS (Moulherat, 2014). Le réalisme de SimOïko a été validé avec des données de terrain sur de nombreux taxons (Moulherat, 2025).

2 Les étapes à suivre

Une étude réalisée avec SimOïko suit deux étapes principales : la compilation des données d’occupation du sol de la zone d’étude et le paramétrage de SimOïko.

Une des entrées principales du modèle est l’occupation du sol du territoire à modéliser. La première étape est donc de réaliser la compilation de cette occupation du sol en utilisant un logiciel de SIG. L’occupation du sol compilée doit être une couche géo-référencée sans trou ou superposition sur l’aire de simulation avec un attribut de code milieu issu d’une seule et même classification pour toutes les entités.

Une fois l’occupation du sol compilée, l’utilisateur·ice peut ouvrir SimOïko et renseigner les données d’entrée, à savoir l’occupation du sol et l’aire de simulation (voir section Choix du paysage numérique), les paramètres des espèces choisies (voir section Paramétrage) et les options de simulation (voir section Lancement d’une simulation). À la fin des simulations, l’utilisateur·ice récupère les cartes de résultats de fonctionnalité par espèce et peut les analyser par scénario et groupe s’il y a lieu (voir section Résultats de simulation).

2.1 Dans SimOïko

Sur Windows, l’utilisateur·ice lance SimOïko à partir du raccourci de l’application. Il lui faut tout d’abord se connecter avec ses identifiants personnels reçus par courriel.

Pour créer un nouveau projet, l’utilisateur·ice doit cliquer sur le bouton “Nouveau projet” en haut à droite, nommer le projet, et choisir un espace de travail dans l’architecture des dossiers où seront enregistrés les différents fichiers créés lors du processus de simulation. Attention, cet espace de travail doit être en local sur l’ordinateur et non pas en réseau.

L’utilisateur·ice peut aussi ouvrir un projet déjà créé. Attention, pour cela, il faut que le projet ait été créé sur le même ordinateur par la même utilisateur·ice. La liste des projets disponibles se retrouve en cliquant sur l’icône “Projets” dans la barre de menu à gauche.

3 Structure du projet

Dans un premier temps, SimOïko permet de lancer une simulation d’espèce à la fois. Des fonctionnalités de structuration de projet seront implémentées par la suite.

3.1 Dans SimOïko

L’utilisateur·ice peut créer une nouvelle simulation en cliquant sur le bouton “Nouvelle simulation” en haut à droite, nommer la simulation, choisir le format des données cartographiques (voir section Choix du paysage numérique), et choisir l’espèce à simuler (voir section Choix des espèces).

La liste des simulations disponibles pour un projet se retrouve en cliquant sur l’icône “Simulations” dans la barre de menu à gauche.

Une fois la simulation créée, il est possible de fermer SimOïko et d’y revenir plus tard. Les changements s’enregistrent automatiquement.

4 Choix des espèces

Dans un contexte de modélisation d’espèces à enjeux comme par exemple une espèce protégée, l’espèce à modéliser est connue. À l’inverse, si l’utilisateur·ice souhaite étudier les continuités écologiques sur son territoire, il faut choisir une série d’espèces à modéliser qui permettent d’avoir une bonne représentation de l’écosystème. Plusieurs aspects sont à prendre en compte dans ce choix comme par exemple le mode de dispersion de l’espèce, sa distance de dispersion et son type d’habitat. Le choix des espèces dépend aussi du territoire modélisé et de ses enjeux. Par exemple, des espèces inféodées aux milieux agricoles peuvent être modélisées si ces milieux sont très présents dans la zone d’étude. Au contraire, si une espèce est très rare sur le territoire, elle ne pourra pas être modélisée. En effet, le manque d’informations sur l’écologie de l’espèce mènerait possiblement à des hypothèses très fortes non-vérifiables. Il pourrait aussi y avoir un manque d’intérêt des résultats vis-à-vis de la connectivité écologique puisque cette espèce ne participerait que très peu au réseau écologique et ne serait pas représentative pour ce territoire.

Pour éviter de simuler beaucoup d’espèces n’ayant que de petites différences entre elles et couvrir quand même une large gamme de caractéristiques d’espèces, il est possible de modéliser une série plus réduite de guildes d’espèces ayant des caractéristiques communes en termes de dispersion et d’habitat. Par exemple, l’utilisateur·ice peut modéliser une guilde de grands mammifères forestiers (c’est-à-dire de forts dispersants terrestres longévifs effectuant leur cycle de vie dans les milieux boisés) au lieu de modéliser séparément les chevreuils, les cerfs, les sangliers et autres espèces présentes dans les boisements de la zone. En effet, bien que les habitats de ces espèces et leur capacité de dispersion puissent être différenciés précisément, ce niveau de détail n’entraînera pas de différence significative des résultats à l’échelle de la zone d’étude. De plus, le niveau de détail nécessaire à la différentiation des habitats entre espèces similaires n’est souvent pas disponible dans les données d’occupation du sol. Bien sûr, cette approche par guilde n’est pas pertinente dans tous les contextes, en particulier lorsqu’une analyse spatiale très fine des résultats est nécessaire.

Exemple de choix de guildes d’espèces pour étudier les continuités écologiques.
Guilde Milieu Exemple d’espèces Mode de dispersion Capacité de dispersion Cycle de vie
Grands mammifères Boisé Chevreuil, cerf, sanglier terrestre forte long
Passereaux Boisé Gobemouche noir, mésange charbonnière, troglodyte mignon aérien forte modéré
Lépidoptères Boisé Tircis, bacchante aérien faible court
Reptiles Ouvert Vipère péliade, couleuvre verte et jaune terrestre faible long
Passereaux Ouvert Pie-grièche écorcheur, alouette lulu aérien forte modéré
Orthoptères Ouvert Criquet, grillon, sauterelle aérien faible court
Odonates Humide Agrion de mercure, caloptérix vierge aérien faible court
Oiseaux d’eau Humide Martin-pêcheur, cincle plongeur aérien forte long
Amphibiens anoures Humide Crapaud commun, rainette, pélobate terrestre faible modéré

La liste des espèces modélisables présentes dans la base de données SimOïko est disponible dans l’interface lors du choix de l’espèce. Attention, les paramètres d’espèces proposés sont issus d’études menées par TerrOïko sur des territoires spécifiques et doivent donc être vérifiés et modifiés avant utilisation. En effet, d’un territoire à l’autre, un espèce peut avoir des caractéristiques différentes.

La base de données SimOïko propose aussi des modèles d’espèces ou guildes vides pour que l’utilisateur·ice puisse modéliser l’espèce ou la guilde de son choix avec des paramètres personnalisés. Dans ce cas, l’utilisateur·ice choisit le cycle de vie le plus approprié et remplit ensuite les valeurs de paramètres.

4.1 Dans SimOïko

En sélectionnant “Importer une espèce depuis la base de données TerrOïko”, l’utilisateur·ice peut importer une proposition de paramétrage d’espèce et la modifier si besoin.

Une fiche de description de l’espèce avec les valeurs des paramètres démographiques ainsi qu’un utilitaire permettant de faire la correspondance entre les patchs-densités-coefficients de friction et les codes EUNIS de l’occupation du sol (voir section Choix du paysage numérique) sont téléchargés dans l’espace de travail de l’utilisateur·ice lors du choix de l’espèce (dossier species_configuration de l’espace de travail).

En sélectionnant “Créer une nouvelle espèce”, l’utilisateur·ice peut paramétrer une espèce à partir de cycles de vie types.

Des informations supplémentaires s’affichent une fois la configuration sélectionnée.

5 Choix du paysage numérique

Une carte d’occupation du sol représente la structure paysagère de l’environnement dans lequel l’espèce évolue au cours de son cycle de vie.

Les données d’occupation du sol peuvent provenir de différentes sources telles que l’inventaire CORINE Land Cover, l’IGN (BD Topo), les DREALs, les Conservatoires d’Espaces Naturels, les associations naturalistes, etc. Il peut s’agir d’une carte d’occupation du sol complète (ex. : l’occupation du sol à grande échelle) ou bien d’informations ponctuelles telles que les haies ou les mares. Les éléments doivent être représentés sur une carte de type vecteur à l’aide d’un logiciel SIG (ArcGIS, QGIS, MapInfo, etc.). Cette carte résulte de l’assemblage des différentes données d’occupation du sol. Elle est géo-référencée et constituée de polygones simples (pas de multi-polygones), sans superposition ou trou sur l’aire de simulation.

5.1 Préparation des données dans le logiciel de cartographie

5.1.1 Compilation des données d’occupation du sol

La procédure générale de compilation des données cartographiques existantes est la suivante :

  • Délimiter l’aire de simulation (un couche vecteur au format Shapefile comprenant une seule entité)
  • Choisir les données cartographiques sources à compiler
  • Découper les données cartographiques sources par l’aire de simulation
  • Choisir l’ordre de priorité des couches cartographiques dans le but de ne pas avoir de superposition (sur un point donné du territoire, une seule entité représente le milieu)
  • Trier les données pour avoir la meilleure représentation 2D du territoire pour l’espèce modélisée (ex. : suppression des entités fictives de la BD Topo, les viaducs pour les réseaux de transport, les tunnels, etc.)
  • Convertir les données linéaires (polylignes) et ponctuelles (points) en données surfaciques (polygones) en gardant en tête la résolution de simulation qui sera choisie (pour être représentée à la simulation, une entité doit avoir au moins la taille d’une cellule raster à la résolution choisie)
  • Uniformiser les tables attributaires en renseignant a minima un code milieu (qui suit la typologie EUNIS si l’utilisateur·ice souhaite utiliser la base de données espèce de TerrOïko) pour chaque couche vecteur et en supprimant les colonnes non nécessaires
  • Compiler les données en suivant l’ordre préalablement choisi pour obtenir l’occupation du sol pour la simulation (en partant de la couche la moins prioritaire, faire la différence avec la couche de priorité suivante puis fusionner les deux couches, recommencer avec les couches de priorité de plus en plus importantes jusqu’à n’obtenir qu’une seule couche)

L’utilisateur·ice obtient donc une aire de simulation au format vecteur (Shapefile) et une carte d’occupation du sol au format vecteur (Shapefile) sans superposition ou trou sur l’aire de simulation et contenant le type de milieu de chaque entité dans la table attributaire.

5.1.2 Ajout des paramètres habitats et dispersion de l’espèce

L’objectif est d’intégrer dans l’occupation des sols trois attributs supplémentaires par espèce modélisée :

  • les zones d’habitats avec une valeur de 1 pour les patchs d’habitat et NULL dans le cas contraire,
  • les capacités d’accueil des patchs d’habitat en individus par mètre carré (valeur supérieure à 0 dans les patchs d’habitats et NULL en dehors), et
  • la friction en pourcentage de diminution par rapport à un déplacement dans un milieu optimal entre 0 (déplacement aisé) et 100 (déplacement impossible).

Pour cela, il est nécessaire d’associer à chaque attribut code EUNIS de l’occupation du sol une valeur pour ces trois paramètres dans une table de correspondance au format.csv. L’utilisateur·ice doit par la suite effectuer la jointure de cette table de correspondance obtenue avec son occupation du sol compilée dans le logiciel cartographique pour intégrer ces paramètres dans la table attributaire de sa couche. Enfin, lors de la simulation, ces données vectorielles seront transformées en raster, à la résolution choisie par l’utilisateur·ice.

Récupération des paramètres pour des espèces de la base de données SimOïko.

Quand l’utilisateur·ice sélectionne une espèce de la base de données dans l’interface SimOïko, il obtient un utilitaire de correspondance des attributs code EUNIS aux trois attributs : patchs d’habitat, capacités d’accueil, et friction. L’accès a cet utilitaire est précisé dans la page “Données Cartographiques” et s’intitule “Utilitaire de conversion Codes milieux-Habitats-Déplacements”.

Limites d’exploitation de ces paramètres

La base de données SimOïko a été construite à partir d’études réalisées par TerrOïko dans des contextes géographiques donnés. Ainsi, les tableaux de correspondance ne couvrent pas tous les codes EUNIS et donnent des paramètres à interpréter d’un point de vue écologique par l’utilisateur·ice.

Par exemple : une table de paramétrage réalisée pour une espèce vivant dans les forêts de feuillus du bassin parisien, doit être reprise et modifiée par l’utilisateur·ice dans un contexte de forêts de feuillus du bassin méditerranéen, les niches écologiques de ces forêts étant très différentes. La fiche de description du paramétrage proposé par SimOïko, précise le contexte local dans lequel le paramétrage a été réalisé.

Ces informations sont donc des propositions de paramétrage non contractuelles réalisées par l’équipe de TerrOïko à partir des codes EUNIS destinées à faciliter le travail de l’utilisateur·ice. Elles sont à corriger en fonction des habitats présents sur le territoire simulé et de leur qualité, des divergences de niche écologique de l’espèce en fonction de la région géographique étudiée, etc.

Mise en oeuvre de l’utilitaire de conversion Codes milieux-Habitats-Déplacements

Pour obtenir la proposition de valeurs de patchs, de densité, et de friction de l’espèce à modéliser en fonction des codes EUNIS de l’occupation du sol réalisée, l’utilisateur·ice doit d’abord récupérer la liste unique des codes de son occupation du sol en passant par un logiciel de cartographie type QGIS ou ArcGIS. Puis, il ou elle récupère l’utilitaire de correspondance dans le dossier species_configuration (fichier .xlsx ; pour cela, l’étape de choix des espèces dans SimOïko doit avoir été réalisée) et suit les instructions disponibles dans l’onglet Explication.

Procédure d’obtention de la correspondance codes EUNIS - patchs/densité/friction (Cliquer pour dérouler)

  • L’utilisateur·ice récupère la liste unique des codes EUNIS de son occupation du sol avec l’outil Liste des valeurs uniques sur QGIS et l’outil Résumés statistiques sur ArcGIS.

  • L’utilisateur·ice place la liste de code EUNIS issue de son occupation du sol dans la colonne “A” de l’onglet Final_Parameters. Les colonnes Patch_DB, Density_DB, et Fric_Db fournissent la valeur du paramètre la plus pertinente selon la base de données de paramétrage TerrOïko.

  • L’utilisateur·ice fait les modifications nécessaires des valeurs selon les caractéristiques locales de son espèce dans les colonnes Patch, Density, et Friction.

  • L’utilisateur·ice enregistre l’onglet Export_csv de l’utilitaire de correspondance avec Enregistrer sous dans le format “CSV UTF-8 délimité par des virgules” sous le nom XX_CFetP.csv par exemple (avec XX une abréviation du nom de l’espèce modélisée). Il est aussi possible de copier-coller l’onglet Export_csv dans un nouveau tableur puis de l’enregistrer au format “CSV UTF-8 délimité par des virgules”.

Il faut ensuite importer, dans le logiciel de cartographie choisi (QGIS ou ArcGIS), l’occupation du sol réalisée et le fichier de paramétrage XX_CFetP.csv obtenu puis joindre le paramétrage à l’occupation du sol. Attention, dans l’occupation du sol avec la jointure, les attributs densité et friction ne doivent pas avoir plus de 9 chiffres (avant et après la virgule combiné) et l’attribut patch doit avoir uniquement les valeurs 1 ou NULL. Les procédures de jointure sous QGIS et ArcGIS sont détaillées ci-dessous si nécessaire.

Procédure de jointure sous QGIS (Cliquer pour dérouler)

Sous QGIS

  • Dans le menu “Couche” puis “Ajouter une couche”, utiliser l’outil Ajouter une couche vecteur et renseigner le chemin du fichier d’occupation du sol. Alternative : glisser-déposer le fichier d’occupation du sol.

  • Dans le menu “Couche”, utiliser l’outil Gestionnaire de sources de données, choisir “Texte délimité”, dans “Nom de fichier” chercher le fichier XX_CFetP.csv, puis cocher le bon format de fichier. Dans “Définition de la géométrie”, cocher “Pas de géométrie (juste la table)”.

  • Dans la Boîte à outils de traitements (icône roue crantée), dans “Outils généraux pour les vecteurs”, utiliser l’outil Joindre les attributs par valeur de champ. Les paramètres suivants doivent être complétés :

Options de l’outil Joindre les attributs par valeur de champ dans QGIS.
Intitulé Valeur
Couche source Fichier d’occupation du sol
Champ de la table Nom du champ de code eunis dans l’occupation du sol
Couche en entrée 2 Fichier de paramétrage XX_CFetP.csv
Champ de la table 2 Nom du champ de code eunis dans le fichier de paramétrage
Couche 2 champs à copier (laissez vide pour copier tous les champs) [optionnel] Ne rien remplir
Type de jointure ‘Prendre uniquement les attributs de la première entité correspondante (un à un)’
Préfixe de champ joint [optionnel] L’utilisateur·ice peut choisir de mettre un code court (deux-trois caractères) pour l’espèce pour les différencier s’il y en a plusieurs à joindre sur la même occupation du sol
Couche issue de la jointure [optionnel] Nom de la couche de sortie qui ne doit pas être le même que celui de la couche d’entrée, sinon celle-ci peut-être écrasée ou perdue
Entités non joignables à partir de la première couche [optionnel] L’utilisateur·ice peut enregistrer cette couche si il ou elle n’est pas sûr·e de la jointure. Cette couche doit être vide. Si ce n’est pas le cas, la jointure ne s’est pas déroulée correctement (mauvais nom de colonne de jointure, code manquant, etc.)

Procédure de jointure sous ArcGIS (Cliquer pour dérouler)

Sous ArcGIS

  • Glisser-déposer le fichier d’occupation du sol.

  • Dans le panneau “Carte”, utiliser Ajouter des données puis “Parcourir” et sélectionner le fichier XX_CFetP.csv.

  • Faire un clic droit sur la couche d’occupation du sol, puis Ajouter une jointure. Les paramètres suivants doivent être complétés :

Options de l’outil Ajouter une jointure dans ArcGIS.
Intitulé Valeur
Table en entrée Fichier d’occupation du sol
Champ en entrée Nom du champ de code eunis dans l’occupation du sol
Table de jointure Fichier de paramétrage XX_CFetP.csv
Joindre un champ Nom du champ de code eunis dans le fichier de paramétrage
Conserver tous les enregistrements en entrée Cocher, cela permet de vérifier qu’il n’y a pas d’oubli de code reporté dans l’utilitaire si certaines lignes n’ont pas de valeur de friction
Champs de jointure des index (Facultatif) Ne pas cocher
Opération de jointure (Facultatif) Ne rien remplir

  • Faire un clic droit sur la couche d’occupation du sol, puis **Exporter les *entités**. Choisir dans “Classe d’entités en sortie” le dossier où enregistrer le nouveau fichier d’occupation du sol avec jointure.

Vérifications

L’utilisateur·ice obtient alors une nouvelle couche d’occupation du sol où les patchs, densités et coefficients de friction de l’espèce sont joints à l’occupation du sol. Il est ainsi possible de les spatialiser, les vérifier, et apporter si nécessaire des modifications en les affichant successivement dans le logiciel de cartographie. Si des modifications sont effectuées sur toutes les entités portant un même code EUNIS, il peut être utile de les reporter également dans le tableau de jointure pour conserver cette configuration. Attention, dans l’occupation du sol avec la jointure, les attributs densité et friction ne doivent pas avoir plus de 9 chiffres (avant et après la virgule combiné) et l’attribut patch doit avoir uniquement les valeurs 1 ou NULL.

La vérification de la jointure est primordiale, à la fois pour vérifier le bon déroulé du procédé, et pour vérifier et confirmer les choix de patchs, de densité et de coefficients de friction proposés par TerrOïko sur le territoire modélisé.

5.2 Dans SimOïko

L’utilisateur·ice ajoute l’aire de simulation au format vecteur (Shapefile ; une entité polygone simple) puis l’occupation du sol au format vecteur (Shapefile) qui contient les attributs patch (valeurs 1 ou NULL), densité (valeurs > 0 non nulles dans les patchs, en dehors des patchs elles ne sont pas lues), et coefficients de friction (valeurs entre 0 et 100 couvrant toute la zone) de l’espèce à modéliser.

Attention, les deux fichiers doivent être dans le même système de coordonnées !

L’utilisateur·ice choisit ensuite la résolution spatiale qui sera utilisée pour la simulation. Le choix de la résolution, c’est-à-dire de la taille de la cellule en mètres, est le résultat d’un compromis entre précision spatiale et temps de calcul. La résolution classiquement utilisée est de 5 m x 5 m.

6 Paramétrage

Pour lancer une simulation, l’utilisateur·ice doit indiquer à SimOïko les paramètres de démographie, habitats, et déplacements de l’espèce à modéliser.

Attention, pour rappel, les informations présentes dans la base de données TerrOïko et nécessaires à la simulation sont des propositions de paramétrage réalisées par l’équipe de TerrOïko souvent pour des études sur des territoires spécifiques. Elles sont donc à corriger en fonction des habitats présents sur le territoire simulé et de leur qualité, des divergences de niche écologique de l’espèce en fonction de la région géographique étudiée, etc.

6.1 Démographie

6.1.1 Structure d’un cycle de vie

Dans le domaine de la dynamique des populations, un cycle de vie est généralement constitué de classes d’individus reliées entre elles par des transitions. Les classes peuvent représenter par exemple des catégories d’âge (subadultes/adultes). Elles sont symbolisées par des cercles. Les transitions entre les classes représentent par exemple la maturation, le recrutement ou la reproduction. Elles sont symbolisées par des flèches reliant les classes et indiquant la direction du flux d’individus. De plus, les individus peuvent entrer ou sortir du système via la dispersion. Cela est généralement symbolisé par une double-flèche au niveau de la classe effectuant la dispersion. Finalement, la survie des individus est symbolisée par une flèche arrondie partant de et pointant vers la même classe. Pour des raisons pratiques et techniques, il est fortement suggéré de réaliser des cycles de vie dont la base temporelle est l’année.

La figure ci-dessous présente un cycle simple illustrant ces différents processus qui peut être utilisé par exemple pour le chevreuil avec deux classes : subadultes et adultes.

Cycle de vie simplifié du Chevreuil.

<h5 style='color: #999999 ; font-weight: 400 ; font-family: Sansation Light'>Cycle de vie simplifié du Chevreuil.</h5>

Les processus démographiques suivant en général un cycle annuel, le cycle de vie représente donc souvent les transitions entre classes avec un pas de temps d’un an. Dans ce cas, chaque classe doit correspondre à un stage de vie d’environ un an ou plus.

Les classes d’âge sont séparées par sexe. Le seul appariement possible actuellement est une femelle avec un mâle. Dans l’exemple précédent, nous attribuons à l’espèce deux sexes possibles : femelle ou mâle. Le cycle réalisé par le modèle est donc le suivant.

Cycle de vie du Chevreuil réalisé dans SimOïko.

<h5 style='color: #999999 ; font-weight: 400 ; font-family: Sansation Light'>Cycle de vie du Chevreuil réalisé dans SimOïko.</h5>
Paramètres du cycle de vie.
Paramètre Description
s0 survie juvénile (de la naissance au sevrage)
s1 survie des subadultes
s2 survie des adultes
d1 probabilité de dispersion des subadultes
F2 fécondité des femelles adultes
▯f paramètre qui s’applique aux femelles
▯m paramètre qui s’applique aux mâles
\(\sigma\) proportion de mâles (sexe-ratio primaire)
g fonction de densité-dépendance (définie à partir de l’hypothèse de compétition sélectionnée)

L’interface de SimOïko permet d’importer, depuis la base de données SimOïko, un cycle de vie avec des valeurs de paramètres modifiables et spécifiques à une espèce/guilde ou avec des valeurs de paramètres non renseignées (modèle vide à remplir par l’utilisateur·ice).

Attention, sur les cycles à une seule classe, il ne peut pas y avoir à la fois une boucle de survie et une boucle de reproduction sur la classe. Il faut donc utiliser des cycles à deux classes, avec les mêmes valeurs de paramètres pour les deux classes, pour représenter la population des espèces concernées.

6.1.2 Taux de croissance asymptotique

À partir des valeurs des paramètres du cycle de vie, un taux de croissance asymptotique \(\lambda\) peut être calculé. Cela permet de savoir si une population peut se maintenir dans un contexte de très bonne connectivité spatiale étant donné les valeurs des paramètres choisies.

Théoriquement,

  • si \(\lambda < 1\), la population est en déclin,
  • si \(\lambda = 1\), la population est stable, et
  • si \(\lambda > 1\), la population s’accroît.

Cependant, il est déconseillé d’avoir comme objectif une valeur de \(\lambda = 1\) exactement puisque les aléas dus à la stochasticité implémentée dans SimOïko peuvent produire des populations en déclin malgré cette valeur. Il est plus prudent de viser au moins une valeur de \(\lambda = 1.1\), en particulier quand ce taux n’est pas connu pour l’espèce ou la population étudiée.

6.1.3 Paramétrage du cycle de vie

Il faut ensuite associer une valeur à chaque paramètre défini plus haut. La base de données TerrOïko fournit des propositions de valeurs issues de la littérature scientifique ou de données de suivi à moyen ou long terme pour les cycles de vie importés. Ces informations ont été récupérées dans le cadre d’études réalisées par TerrOïko et peuvent donc être spécifiques au territoire de l’étude. L’utilisateur·ice doit donc vérifier la cohérence de ces valeurs dans le cadre de son projet et peut les modifier si nécessaire. Lors de l’utilisation de modèles vides, l’utilisateur·ice doit définir elle-même les valeurs à utiliser.

Les valeurs des paramètres du cycle de vie indiquées sont des valeurs moyennes. Cela veut dire qu’à chaque utilisation du paramètre, SimOïko tire la valeur utilisée aléatoirement selon une loi de distribution (Poisson pour la fécondité, Bernoulli pour la survie et la dispersion).

6.1.3.1 Fécondité

Le paramètre \(F\) représente le nombre moyen de juvéniles produits à la naissance. Cela peut-être par exemple la taille de la ponte pour un oiseau ou un reptile. Si les individus de l’espèce ont plusieurs pontes par an, \(F\) peut être la somme des moyennes de chaque taille de ponte.

Exemple : pour une espèce de passereau ayant une taille de ponte de 6 à 8 œufs (moyenne 7 œufs) et une à deux pontes par an (moyenne 1,5 ponte), une valeur de fécondité de \(7 * 1.5 = 10.5\) peut être utilisée.

6.1.3.2 Survie

De nombreuses espèces n’ont pas bénéficié de suivis de population fins et seule une espérance de vie maximale (\(L\)) est connue. Dans ce cas, il est possible de déterminer une survie annuelle moyenne en supposant que moins de 5 % (\(\alpha\)) de la population atteint cet âge maximal. Dans ce cas, la survie (\(s\)) peut se calculer de la manière suivante.

\[s = \exp\left(\frac{\ln(\alpha)}{L}\right)\]

Exemple : pour une espèce de vipère ayant une espérance de vie de 7 ans, la survie annuelle des classes sera de \(\exp(\frac{\ln(0.05)}{7}) = 0.652\).

Des calculs plus complexes peuvent être effectués selon les données disponibles dans la littérature.

6.1.3.3 Compétition

La fonction de densité-dépendance est définie à partir de l’hypothèse de compétition sélectionnée. La valeur est calculée automatiquement par SimOïko. La fonction de densité-dépendance disponible pour le moment est Beverton-Holt.

La compétition peut être affectée à tous les individus ou seulement aux individus des classes reproductrices. Cela dépend des caractéristiques de l’espèce modélisée et de ses relations avec l’environnement sur le territoire étudié.

Attention, si l’utilisateur·ice choisit d’affecter la compétition à tous les individus, il ou elle doit fournir la densité correspondant aux individus de toutes les classes du cycle de vie (par exemple subadultes et adultes, les juvéniles n’étant en général pas une classe à part entière à l’échelle annuelle). Au contraire, si il ou elle choisit d’affecter la compétition aux individus des classes reproductrices, la densité fournie doit correspondre à celle des individus des classes reproductrices.

De plus, pour des raisons techniques, pour les cycles à une seule classe la compétition doit obligatoirement être affectée à tous les individus.

6.1.4 Dans SimOïko

L’utilisateur·ice peut modifier les valeurs des paramètres du cycle de vie. Le taux de croissance asymptotique se recalcule automatiquement après chaque changement. Si l’utilisateur·ice a choisi d’importer une espèce depuis la base de données TerrOïko, il est possible de revenir aux valeurs initiales proposées par TerrOïko en cliquant sur “Réinitialiser les valeurs”.

6.2 Habitat

6.2.1 Définition des patchs d’habitat

Les habitats favorables à une espèce sont les zones qui réunissent les conditions propices et les ressources nécessaires à la présence de cette dernière (Whittaker et al., 1973). Ces zones répondent ainsi à plusieurs besoins : nutrition, eau, sites de nidification, abris, et autres besoins pour la reproduction. Lorsque plusieurs habitats favorables sont situés à proximité les uns des autres, ils peuvent être regroupés en patchs d’habitats (Soret, 2025).

D’un point de vue structurel, les patchs correspondent donc à des parcelles homogènes à l’échelle d’observation, comme les forêts ou les prairies. D’un point de vue fonctionnel, les patchs remplissent des fonctions écologiques permettant, suivant leur capacité d’accueil, le maintien d’une population, d’une communauté ou d’un écosystème (Turner, 1989). La capacité d’accueil des patchs dépend de leur taille et de leur qualité, cette dernière étant un indicateur de la disponibilité des différentes ressources liées à la reproduction.

Par exemple, pour un amphibien anoure, l’habitat minimum nécessaire est la mare, mais certains stades de développement vivent en forêt. Il est possible de simplement définir les mares comme patch d’habitat de cette espèce. Si l’utilisateur·ice souhaite définir des patchs d’habitat de manière plus complexe, il est possible de ne sélectionner, par exemple, que les mares à proximité des forêts. Cela s’effectue en dehors de SimOïko, en utilisant par exemple un logiciel de cartographie. Pour une espèce d’odonates, les patchs d’habitat pourront être définis comme les milieux naturels autour des cours d’eau et plans d’eau et les zones humides, qui permettent aux individus d’accomplir leur cycle de vie.

Le niveau de détail dans la définition des patchs d’habitat d’une espèce dépend fortement du niveau de détail disponible dans l’occupation du sol compilée pour l’étude et de la qualité des sources de données utilisées. En effet, il est inutile de définir très précisément la flore associée aux habitats d’une espèce si cette information n’est pas disponible sur toute l’aire de simulation.

6.2.2 Regroupement des patchs

Lors de la compilation de l’occupation du sol, les habitats de l’espèce modélisée peuvent se trouver morcelés en entités distinctes bien qu’adjacentes ou séparées par une faible distance, correspondant à un élément paysager souvent linéaire comme un chemin forestier, une haie, une clairière, etc. Cette séparation spatiale ne correspond pas toujours à une réalité pour l’espèce. En effet, pour un chiroptère par exemple, deux boisements séparés par un chemin forestier ou une petite clairière sont en fait un seul et même patch d’habitat. Ne pas les regrouper peut avoir des incidences importantes sur les simulations.

Si un habitat est morcelé en plusieurs fragments, il est possible qu’un fragment ne soit pas assez étendu pour maintenir par lui-même une population de l’espèce modélisée. L’utilisateur·ice pourrait donc se retrouver avec un habitat globalement non fonctionnel parce que la majorité de ses fragments seraient non fonctionnels à cause de surfaces trop faibles et donc de capacité de charge trop faibles. Cela ne refléterait pas la réalité du terrain. Il faut donc impérativement regrouper les patchs d’habitat selon une distance choisie par l’utilisateur·ice qui est appropriée pour l’espèce. La distance minimale est de 0 m regroupant uniquement les entités contiguës.

Exemple de deux parcelles séparées par un chemin.

<h5 style='color: #999999 ; font-weight: 400 ; font-family: Sansation Light'>Exemple de deux parcelles séparées par un chemin.</h5>

La distance choisie ne dépend pas uniquement de l’espèce modélisée mais aussi des caractéristiques de la compilation de l’occupation du sol. En effet, pour les éléments linéaires comme les routes ou les haies, une distance tampon a été choisie afin que ces éléments du paysage soient bien représentés après la rastérisation de la couche d’occupation du sol. Cette distance tampon doit être prise en compte lorsque l’on souhaite regrouper des patchs d’habitat situés de part et d’autre de ces linéaires. Il existe donc une distance minimale pertinente pour regrouper des patchs d’habitats qui dépend des choix faits lors de la compilation et de la résolution de rastérisation choisie.

Pour déterminer la distance de regroupement de patch à utiliser, l’utilisateur·ice peut utiliser comme point de départ une valeur de 5 m pour les espèces à faible dispersion (par exemple insectes, amphibiens, ou reptiles) et une valeur de 20 m pour les espèces à plus forte dispersion (par exemple oiseaux ou mammifères) et modifier cette valeur selon les résultats du regroupement de patch sur le territoire modélisé. Parmi les critères de décision à prendre en compte, il faut vérifier par exemple si les patchs d’habitats ne sont pas regroupés de part et d’autres d’éléments très fragmentants du paysage et si, aux endroits où des populations existent sur le territoire, la surface d’un même patch permet bien d’accueillir une population viable (au minimum 30 à 50 individus).

6.2.2.1 Exemples

Considérons une espèce de papillon inféodée aux milieux prairiaux. Un milieu prairial séparé par des chemins est considéré comme un seul et même patch d’habitat par les individus de l’espèce puisque ces éléments sont facilement traversables. Cependant, les habitats séparés par des éléments spatiaux plus larges correspondent à des patchs différents, c’est-à-dire qu’ils ne sont accessibles que lors d’évènements de dispersion. Les chemins devraient avoir une largeur d’au moins 5 m dans l’occupation du sol si la rastérisation se fait avec des cellules en 5 m x 5 m pour représenter au moins une cellule du raster. Une distance de regroupement de patchs de 5 m peut alors être choisie.

6.2.3 Capacité d’accueil

Pour chaque type de milieu ou chaque entité de patch, l’utilisateur·ice doit fournir à SimOïko une capacité d’accueil exprimée en nombre d’individus par mètre carré. Il s’agit de la densité dans l’habitat de l’espèce modélisée et non pas dans un territoire incluant à la fois de l’habitat et des zones qui ne sont pas utilisées par l’espèce. Par exemple, le domaine vital d’une espèce de rapace prospectant dans les milieux ouverts peut inclure des milieux non-utilisés comme par exemple des eaux stagnantes, des constructions anthropiques, etc. La densité attendue par SimOïko est celle où la surface des milieux non-utilisés est enlevée du domaine vital pour ne laisser que de l’habitat de reproduction.

La densité est gérée par SimOïko à l’échelle de la cellule via un coefficient de compétition. Celui-ci est issu du modèle de population Beverton-Holt (Beverton & Holt, 2012). Ce modèle a été choisi afin d’obtenir des résultats stables. En effet, il n’y a pas de générateur de moments, de chaos ou de cycles limites.

Exemple d’évolution de la taille de population à t+1 selon la taille de population à t dans le cas d’un modèle de Beverton-Holt.

<h5 style='color: #999999 ; font-weight: 400 ; font-family: Sansation Light'>Exemple d'évolution de la taille de population à t+1 selon la taille de population à t dans le cas d'un modèle de Beverton-Holt.</h5>

Attention, si l’utilisateur·ice choisit d’affecter la compétition à tous les individus, il ou elle doit fournir la densité correspondant aux individus de toutes les classes du cycle de vie (par exemple subadultes et adultes, les juvéniles n’étant en général pas une classe à part entière à l’échelle annuelle). Au contraire, si il ou elle choisit d’affecter la compétition aux individus des classes reproductrices, la densité fournie doit correspondre à celle des individus des classes reproductrices.

6.2.4 Dans SimOïko

L’utilisateur·ice indique le nom de la colonne de l’occupation du sol contenant l’indication patch pour l’espèce modélisée (valeur 1 si oui, NULL si non) et la distance de regroupement de patch souhaitée avant de cliquer sur le bouton “Générer le regroupement de patchs”. Ce traitement peut prendre plusieurs minutes à plusieurs dizaines de minutes. Cette durée dépend de la surface de l’aire de simulation et du nombre d’entités patchs dans l’occupation du sol.

Une fois le regroupement de patchs terminé, l’utilisateur·ice vérifie que cela lui convient en ouvrant le fichier Shapefile P_id.shp généré par SimOïko dans un logiciel de cartographie et en appliquant une symbologie sur la colonne patch_id.

Le fichier de regroupement de patch se retrouve aussi dans le dossier path_regroupment de l’espace de travail.

Il est possible de regénérer le regroupement de patch si celui-ci ne convient pas après avoir changé la colonne de patch et/ou la distance de regroupement. Attention, si le fichier P_id.shp est ouvert dans un logiciel de cartographie au moment de la génération du regroupement de patch, le nouveau traitement échouera car le fichier ne pourra pas être écrasé par sa nouvelle version.

Attention, si des modifications sont effectuées sur le fichier P_id.shp en dehors de SimOïko, celles-ci ne seront pas prises en compte pour la simulation.

L’utilisateur·ice indique le nom de la colonne de l’occupation du sol contenant la densité en individus par mètre carré avant de passer à l’étape suivante.

6.3 Déplacements

6.3.1 Dispersion

L’algorithme de déplacement implémenté dans SimOïko est le Stochastic Movement Simulator (SMS ; Palmer et al, 2011). Dans cet algorithme, les individus ne sont pas omniscients, c’est-à-dire qu’ils n’ont pas connaissance de l’entièreté de la carte mais plutôt de l’environnement dans un rayon qui dépend de leur distance de perception. Chaque espèce est caractérisée par sa distance maximale de dispersion, sa distance de perception, sa mémoire du chemin parcouru et sa persistance directionnelle.

Les paramètres distance de dispersion, distance de perception, et mémoire du chemin parcouru sont exprimés en cellules dans SimOïko mais doivent être fournis en mètres par l’utilisateur·ice puisque cela dépend de la résolution choisie. Attention à bien choisir une valeur compatible avec la résolution (pour une résolution de 5 m, des valeurs multiples de 5 : 5, 10, 15, 20, etc.).

Un individu en dispersion est à la recherche d’un patch d’habitat. Il va donc éviter de revenir sur ses pas dans la limite de sa capacité à se rappeler où il est passé. Attention, plus la mémoire du chemin parcouru d’un individu est importante, plus la simulation requiert de la puissance de calcul. Pour des raisons de temps de calcul, la mémoire du chemin parcourue est donc bornée entre 1 et 4 fois la résolution spatiale.

Le paramètre de distance de perception est un compromis entre la capacité d’une espèce à percevoir les éléments paysagers au loin et à sa sensibilité aux perturbations environnementales et aux interactions anthropiques. En effet, ce paramètre représente la distance jusqu’à laquelle les éléments du paysage ont un impact direct sur le mouvement d’une espèce. Par exemple, un lézard ocellé est une espèce sensible aux perturbations environnementales qui a une distance de perception de quelques dizaines de mètres. L’utilisateur·ice pourra donc considérer que les éléments du paysage se situant jusqu’à quelques dizaines de mètres de l’individu ont un impact direct sur les décisions de mouvement du lézard ocellé et utiliser cette distance dans la configuration de SimOïko. À l’inverse, le chevreuil est une espèce qui a une distance de perception de plusieurs centaines de mètres mais qui peut s’approcher très près des installations humaines et autres éléments fragmentants du paysage. Les éléments du paysage se situant à plusieurs centaines de mètres de l’individu n’ont donc qu’un faible impact sur ses décisions de déplacement. L’utilisateur·ice peut donc choisir, dans la configuration de SimOïko, une valeur de distance de perception beaucoup plus faible qui correspond à la distance à laquelle un chevreuil pourrait s’approcher d’une route ou d’une habitation en bordure de forêt c’est-à-dire plusieurs mètres. Pour des raisons de temps de calcul, la distance de perception est bornée entre 1 et 4 fois la résolution spatiale.

Le paramètre de persistance directionnelle est une puissance ajoutée à la probabilité d’aller dans la même direction que précédemment. Une puissance de 1 ne change pas la probabilité d’aller tout droit et donc permet des changements de direction fréquent. Une puissance de 4 augmente la probabilité d’aller tout droit considérablement, l’individu changera très rarement de direction. Pour des raisons de temps de calcul, la persistance directionnelle est bornée entre 1 et 4.

À chaque pas, l’individu doit choisir une nouvelle position entre les huit positions voisines possibles selon la friction du milieu dans chaque direction. Une fois le pas effectué, la jauge d’énergie de l’individu diminue selon une valeur dépendante de la friction du milieu de la cellule choisie. Si l’individu n’a pas atteint un nouveau patch d’habitat lorsque sa jauge est épuisée, il meurt et sort du système. La jauge est automatiquement calculée à partir de la distance maximale de dispersion de l’espèce, indiquée en mètres par l’utilisateur·ice.

Illustration de l’algorithme de déplacement SMS avec les valeurs perception = 1, mémoire = 2 et persistance directionnelle = 2.

<h5 style='color: #999999 ; font-weight: 400 ; font-family: Sansation Light'>Illustration de l'algorithme de déplacement SMS avec les valeurs perception = 1, mémoire = 2 et persistance directionnelle = 2.</h5>

D’autres algorithmes seront prochainement disponibles comme de la marche aléatoire.

6.3.2 Friction du milieu

Une même espèce aura des capacités de dispersion qui varient selon le milieu traversé. Par exemple, un écureuil ne pourra pas traverser de la même manière un petit bois et un fleuve. Il faut donc spécifier, à partir d’une distance de dispersion maximale définie pour l’espèce modélisée, des diminutions de la capacité de dispersion selon les milieux de la zone d’étude. Dans l’exemple précédent, le petit bois pourrait avoir une diminution de 0 %, c’est-à-dire que l’écureuil en dispersion n’a aucune difficulté à traverser, et le fleuve une diminution de la capacité de dispersion de 80 % voire 100 %, c’est-à-dire que le milieu est très difficile voir impossible à traverser pour un écureuil. Dans un paysage uniforme avec une friction de 50 %, l’individu ne peut effectuer que 50 % de sa distance de dispersion maximale. Ces valeurs de diminution sont ensuite converties en coefficient de friction par SimOïko selon la courbe suivante. Il est compris entre 1 (traversée du milieu très facile) et 10 (impossible de traverser le milieu).

Transformation de la diminution de la capacité de dispersion en coefficient.

<h5 style='color: #999999 ; font-weight: 400 ; font-family: Sansation Light'>Transformation de la diminution de la capacité de dispersion en coefficient.</h5>

Ces coefficients de friction vont diminuer la jauge d’énergie de l’individu en dispersion à chaque pas. Si l’individu n’a pas atteint un nouveau patch d’habitat lorsque sa jauge est épuisée, il meurt et sort du système.

Exemple de diminution de la capacité de dispersion pour un écureuil.
Diminution de la capacité de dispersion Distance de dispersion si le paysage est uniforme (km) Coefficient SimOïko
0 % 16 1
20 % 12.8 4.24
50 % 8.0 7.75
80 % 3.2 9.64
100 % 0 10

Les valeurs de friction doivent être définies comme un compromis entre la capacité physique à traverser un milieu et la volonté de l’individu à s’y déplacer. Par exemple, une couleuvre inféodée aux boisements n’aura pas de contraintes physiques à traverser une prairie. Cependant, de par son comportement d’évitement des prédateurs, elle préférera sûrement rester proche des lisières de boisements. La capacité de dispersion de cette couleuvre dans les milieux ouverts sera donc plus faible que dans les milieux fermés.

6.3.3 Dans SimOïko

L’utilisateur·ice indique le nom de la colonne de l’occupation du sol contenant les coefficients de friction exprimés en pourcentage de diminution de la capacité de dispersion pour l’espèce modélisée.